Ihmisellä on normaalisti viisi sormea. Kuva: five / Wikimedia Commons

Geenit määräävät monia asioita, mutta poliittiset asenteet eivät ole niiden joukossa.

Olen aina hieman varuillani, kun väitetään, että geenit määräävät jonkun ominaisuuden. Sinänsä väitteessä ei ole mitään erityistä: geenit määräävät osan kaikista ominaisuuksista. Geenit ovat meidän ”rakennusohjeemme”, joten tietenkin geeneillä on suora tai epäsuora vaikutus mihin tahansa ominaisuuteemme.

Lähinnä pelkoni kohdistuu siihen, miten ihmiset tulkitsevat tämän geenien määräysvallan. Luulevatko ihmiset, että olemme geeniemme vankeja? Ymmärtävätkö he, mikä on tässä tapauksessa geenien rooli? Tietävätkö ihmiset mitä tarkoittaa, että "geenit määräävät"?

Saatan kuulostaa alentuvalta, mutta pelkoni ei ole perusteeton. Tein tutkimuksen biologian oppikirjoista lukiossa ja lukiolaisten geenikäsityksistä. Lukiokirjoissa ympäristön ja geenien välistä vuorovaikutusta, tai ylipäänsä ihmisen ja muiden eliöiden ominaisuuksien kehittymistä kuvataan hyvin vähän ja heikosti. Vastaavasti suurin osa lukiolaisista tuntui uskovan, että ominaisuuksissa, joissa sekä ympäristö että geenit vaikuttavat, molemmilla on oma erillinen vaikutuksensa. Käytännössä lukiolaiset siis ajattelivat, että esimerkiksi pituudessa geenit aiheuttavat tietyn senttimäärän ja ympäristö tuo tai vie siitä sitten muutaman sentin.

Uusimmassa Tiede-lehdessä kirjoitettiin geenien vaikutuksesta poliittisiin asenteisiin. Nettijutun perusteella pelästyin saman tien: geenit ”määräävät”, ”ratkaisevat” ja ”hallitsevat”. Oikeasti itse lehdessä ollut juttu on ihan tasapainoinen ja järkevä – kannattaa siis ehdottomasti lukea.

Ensimmäinen lukuohje tällaisiin uutisiin: Kaksostutkimuksilla ei pystytä selvittämään, kuinka paljon geenit ja ympäristö vaikuttavat tiettyyn ominaisuuteen. Kaksostutkimuksella selvitetään miten paljon vaihtelu geeneissä ja ympäristössä vaikuttaa vaihteluun tietyssä ominaisuudessa. Vaikea ymmärtää? Kokeillaan helppoa esimerkkiä.

Haluat selvittää onko sormien määrä geneettisesti määräytynyt ominaisuus. Tutkit identtisiä kaksosia ja ei-identtisiä kaksosia, jotka työskentelevät sahalla. Lopputuloksena huomaat, että sormien määrässä on sama vaihtelu molemmassa ryhmässä. Identtisten kaksosten koko vaihtelu on selitettävissä ympäristöllä, koska heidän perimänsä on tismalleen samanlainen. Koska ei-identtisten kaksosten vaihtelu sormien määrässä on tismalleen samanlaista kuin identtisillä, päättelet, että vaihtelu geeneissä ei vaikuta vaihteluun sormien määrässä, vaan kyse on ympäristön aiheuttamasta vaihtelusta.

Voiko tämän perusteella väittää, että sormien määrä on täysin ympäristön määräämä ominaisuus?

Ei tietenkään. Geenit määräävät hyvin vahvasti sen, että elämänsä alkuvaiheissa sahatyöntekijöillä oli viisi sormea. Ympäristö, tai tässä tapauksessa saha, on sittemmin niiden määrää vähentänyt. Taikasana on alussa mainitsemani vaihtelu. Ympäristö on syypää siihen, että sormien määrässä on vaihtelua. Kaksostutkimus on siis ennen kaikkea kuvaileva tutkimuksen muoto, se ei selitä yksilön ominaisuuksia. Selittämistä varten olisi tunnettava miten ominaisuudet syntyvät geeneistä ja ympäristötekijöistä, minkälaisia syy-seuraussuhteita sormien syntyyn liittyy. (Itse asiassa tässä tapauksessa jopa päätelmä, että vaihtelu geeneissä ei vaikuta vaihteluun sormien määrässä, on väärässä: geeneissä ei yksinkertaisesti ole vaihtelua tämän ominaisuuden suhteen!)

Prosenttiluvut siitä, kuinka suuren osan vaihtelusta geenit tai ympäristö aiheuttavat, tietenkin vaihtelevat ajan mukaan. Jos sahatyöläisten joukossa olisi ollut polydaktyylikko (monisorminen ihminen – ominaisuus joka on hyvin vahvasti perinnöllinen), perimän selittävä osuus vaihtelusta olisi heti noussut. Jos tämän jälkeen saha parantaa turvallisuussäännöstöjään, sormia leikkautuu vähemmän irti ja ympäristön selittävä osuus puolestaan laskee.

Esimerkkini oli sikäli huono, että tässähän tapauksessa geenien ja ympäristön vaikutus juuri on erillinen: geenit tuovat viisi sormea ja ympäristö sitten vie niitä pois. Olettakaamme että huolimattomuus on sormien leikkaantumisen tärkein syy ja että huolimattomuus on hyvin perinnöllistä. Silloin sormien määrän vaihtelu selittyy suurimmaksi osaksi vaihtelulla geeneissä. Mutta jos samat ihmiset olisivat töissä kirjastonhoitajina, heidän sormien määrässä ei luultavasti löytyisi vaihtelua. Sormien määrä on vain viaton osapuoli ympäristön ja geenien välisessä vuorovaikutuksessa!

Niinpä: kun perimän merkitys on suuri, perimän osuus vaihtelusta on pienempi. Selviytymisen ja lisääntymisen kannalta hyvin tärkeisiin ominaisuuksiin kohdistuu voimakas luonnonvalinta, jolloin geneettinen vaihtelu on pienempää.

Tähän mennessä olen kirjoittanut vaihtelusta perimässä, ympäristössä ja mitattavassa ominaisuudessa sekä miten luonnonvalinta vaikuttaa näihin. Jos ette tähän mennessä ole vielä tippuneet kyydistä, otetaanpa uusi monimutkaisuuden kerros. Miten perimä ja ympäristö oikeasti vaikuttavat ominaisuuden kehittymiseen?

Evoluutiobiologiassa puhutaan reaktionormin käsitteestä, joka kuvaa ympäristön ja perimän suhdetta ominaisuuteen. Käytännössä reaktionormia varten selvitetään, minkälainen ominaisuus (talitiaisen pesuekoko, ihmisen energiankulutus, ihmisen politiikantaju) missäkin ympäristössä tietyn perimän vaikuttaessa esiintyy.

Aloitetaan taas sormista. Niitä on viisi ympäristöstä riippumatta ja reaktionormi on vaakatasossa kulkeva suora. Itse asiassa millä tahansa perimällä (jos nyt jätämme sen polydaktylian huomioimatta) syntyy sama suora.

Monimutkaisemmassa tilanteessa on kaksi eri yksilöä, joilla on siis eri geenit, ja ympäristöolosuhteet vaikuttavat ominaisuuteen. Tästä voisi esimerkkinä olla pituus: se on hyvin geenien määräämää, mutta ravitsemustilanne vaikuttaa pituuskasvuun.

Molemmissa kuvissa ominaisuudet ovat vahvasti geneettisesti määräytyneitä! Tämän näkee helposti: kukin perimä on tietyssä ympäristössä aina tietynlainen. Voidaan myös sanoa, että toisessa esimerkissä ominaisuus on vahvasti ympäristön määräämä.

Toinen lukuohje: monet ominaisuudet ovat sekä geenien että ympäristön määräämiä. Nämä eivät sulje toisiaan pois.

Minkälainen olisi sitten tilanne, jossa geeneillä on vähäinen vaikutus ominaisuuteen? Sanotaanpa vaikka elokuvissa käyminen, joka on tässä kuvattu kolmella eri yksilöllä, mutta samalla perimällä.

 

Nyt samanlaisessa ympäristössä samanlainen perimä voi aiheuttaa monenlaisia eri elokuvissa käyntimääriä. Tämä on tieteessä tyypillistä: mittaustuloksissa on kohinaa.  Jos kohina on suuri, ympäristön ja perimän linkki ominaisuuteen ei ole enää selkeä syy-seuraussuhde. Tämän ansiosta emme voi enää ennustaa minkälainen ominaisuus seuraa tunnetuista olosuhteista, eikä valintakaan pysty vaikuttamaan perimään.

Kolmas lukuohje: jos artikkelissa verrataan perimän ja ympäristön vaikutusta ominaisuuksien syntyyn, se luultavasti ei paljasta mitään erityisen yllättävää tai merkittävää.

Perimässä on vaihtelua, ympäristössä on vaihtelua, näiden kahden välisessä vuorovaikutuksessa on vaihtelua ja kaiken päälle tutkittaessa ominaisuuksia mittaustuloksissamme on kohinaa. En edes tässä mainitse sanoja kuten somaattiset mutaatiot, epigenetiikka tai kehitysprosessit.

Jos haluaisimme tutkia miten poliittiset asenteet oikeasti riippuvat ympäristöstä ja perimästä, meidän pitäisi tuottaa reaktionormeja: miten erilaisissa ympäristöissä samat perimät tuottavat erilaisia asenteita. Mutta, oho, tämä lienee käytännössä mahdotonta.

Onnistuneet kaksostutkimukset voivat johdattaa meitä löytämään yhteyksiä perimän, ympäristön ja syntyneiden ominaisuuksien - on ne sitten sairauksia tai muita kehitykseen liittyviä asioita - välillä. Hyvin monet kaksostutkimukset eivät johdata.

Osin tähän kirjoitukseen on lainattu ideoita Petri Ylikosken ja Tomi Kokkosen Evoluutio ja ihmisluonto –kirjasta. Suosittelen – kirjasta löytää myös hyviä näkökulmia käyttäytymisgenetiikkaan. Ja oikeasti polydaktylikkoja on noin kaksi tuhannesta.

Kommentit (7)

Thelin
Liittynyt14.1.2014
Viestejä15

Olisi oikeastaan hyvä, jos ominaisuuksien periytyvyydestä ei edes uutisoitaisi. Sanoisin, että vain pieni vähemmistö ihmisistä tietää, mitä ominaisuuksien periytyvyys tarkoittaa. Pelkän ammattikoulutuksen saajat eivät käsittääkseni saa koulusta tietoa asiasta, eivätkä lukiolaisetkaan yleensä ymmärrä sitä. Jos lehdessä uutisoidaan tutkimuksesta, jonka mukaan jonkun ominaisuuden periytyvyys on hyvin korkea, vaikkapa 80%, lukijat ajattelevat tyypillisesti, ettei asiaan voi itse  mitenkään vaikuttaa. Voi hyvinkin olla, että jokin ympäristön muuttuja vaikuttaa asiaan paljon, mutta se on ihmisten elämässä harvinainen eikä siis vaikuta tuohon prosenttilukuun paljoa. Periytyvyydestä uutisointi ei paljasta mitään keinoa parantaa tilannetta ja johtaa pahimmillaan turhaan passiivisuuteen.

Tuomas Aivelo
Liittynyt3.1.2014
Viestejä189
Thelin

 Jos lehdessä uutisoidaan tutkimuksesta, jonka mukaan jonkun ominaisuuden periytyvyys on hyvin korkea, vaikkapa 80%, lukijat ajattelevat tyypillisesti, ettei asiaan voi itse  mitenkään vaikuttaa.

Miten tieto periytyvyydestä vaikuttaa ihmisen käyttäytymiseen? Tätä en tiedä lainkaan selvitetyn. Enkä usko että mikään luku, on se sitten 20% tai 80% käy ihmisten ymmärrykseen. Toisaalta, kyllähän monilla ihmisillä on hyvä käsitys siitä mitä tauteja "suvussa kulkee".

Useimmiten geenitesteissä annetaan jonkinlainen riskiarvo ja verrataan tätä populaation keskiarvoon - onko korkeampi vai matalampi riski. Tätä on tutkittu muun muassa geenitestien yhteydessä, joskin tulokset ovat ristiriitaisia: joskus testitulokset saavat ihmiset muuttamaan elintapojaan, joskus taas ei. Suomessahan Sitra selvittää tätä.

MrKAT
Liittynyt16.3.2005
Viestejä2234

Tuolla ulkona foorumien pelikentällä nämä kaksi aiheuttanevat hämmennystä:

-Niinpä: kun perimän merkitys on suuri, perimän osuus vaihtelusta on pienempi

-politiikan taju

Edelliseen liittyy käsite heritabiliteetti ? Joka tapauksessa suurempi=osuus pienempi   on ristiriitainen ihmisaivoille ;)

Jälkimmäistä ihmeteltiin yhdessä foorumilla että mitä ihmettä se tarkoittaa. Googlasin+wikistelin että kyse olisi kenties a) poliittisesta tietoisuudesta (joka tuo mieleen wanhoja marxilaisia fraaseja "luokkatietoisuus"..), b) poliittisesta kiinnostuneisuudesta ja c) äänestysaktiivisuudesta.  
(Oikeusministerinä Tuija Braxia otti muuten kovasti ikeniin se kyselytulos, että nuoret kosmetologiopiskelija(tytöt) olivat kaikkein vähiten kiinnostuneita politiikasta.) 

 

Homeopatia-skandaali A-talkissa: https://www.youtube.com/watch?v=qXLTz5LhHMU

käyttäjä-3779
Liittynyt12.5.2014
Viestejä1108

(psv): Pohdittaessa olennaista kysymystä fenotyypin eri osa-alueiden syntymisestä ja geenien ja niiden tuotteiden kuten proteiinien vaikutuksen mekanismista tähän tapahtumaan huomataan piankin, että tästä ei vielä liene kovin selkeää kuvaa.

Mikään toistaiseksi tunnettu lähestymistapa ei "selitä" kuin pienen osan fenotyypin ja genotyypin monisäikeisestä relaatiosta.

On kuitenkin eräs luonnonilmiöiden ryhmä, jonka monien muunnosten voisi varmuudella sanoa vaikuttavan elävien olentojen järjestelmän synnyssä ja pysyvyydessä. Tämä ilmiöryhmä on universaalien topologisten defektien joukko ("defektillä" ei tässä tarkoiteta mitään puutosta tai virhettä; tosin "kidevirheet" ovat aitoja defektejä..).

http://www.topo.hokudai.ac.jp/en/leader/ 

Topologiset defektit ovat Nambun-Goldstonen bosonien (Nambu, nobel 2008) organisoimiin järjestelmiin aina syntyviä "kondensaatteja", kidevirheiden usein varsin monimutkaisiakin sukulaisia. NG-bosoneista luonnon järjestävänä periaatteena kertoo seuraavan linkin alku:

 http://www.sci-museum.kita.osaka.jp/~saito/SBSpreprint/FP.htm

Kymmenisen vuotta sitten ei topologisista defekteistä eikä NG-bosoneista toisin kuin nyt ollut suomeksi netissä montakaan mainintaa, minkä vuoksi keräsin joukon silloista, siis vanhaa aineistoa "ketjuun" jonkin verran myös suomentaen:

http://www.tiede.fi/keskustelu/21601/ketju/defektit_materian_ydintaso

Tarkoituksena on jatkossa sekä löytää  tutkittua tietoa että esittää joitakin ajatuskokeita ylläsanotun perusongelman lähestymiseksi. Näkemyksiäni olisi mukava nähdä arvostellun, mutta kirjoitukseni voi  myös halutessaan hypätä yli

käyttäjä-4197
Liittynyt10.6.2014
Viestejä1

Olen aina hieman varuillani, kun käyttäytymisgenetiikan kritiikki alkaa siitä, että ihmisellä on viisi sormea. Tämä ajan patinoima esimerkki johdattaa suotta ihmiset puhumaan aidoista ja aitojen seipäistä. Se on toki opettavainen ajatusleikki, mutta vie kuitenkin sivupoluille, ja jo sivupolun alussa tietää, että kaikki ovat tämän sivupolun opetuksesta samaa mieltä. Pahimmillaan se sekoittaa ja johtaa tulkitsemaan käyttäytymisgenetiikan tuloksia vielä enemmän väärin..

Käyttäytymisgenetiikan tuloksien tulkinnassa ei oikeastaan ole kyse ensisijaisesti geenien toiminnan ymmärtämisestä vaan tilastotieteen. Ajatellaan, että juttu olisikin käsitellyt sitä, kuinka vanhempien koulutustausta “määrää” tai “ratkaisee” lapsen poliittiset asenteet. Jutussa olisi kerrottu, että 30% lasten vasemmistolaisuudesta selittyy vanhempien koulutuksella. Oleellisesti samantyyppistä informaatiota kuin perinnöllisyyden estimaatit (% vaihtelusta), mutta osaavatko ihmiset tulkita tätä informaatiota sen paremmin kuin perinnöllisyyttä? Mutta miksi vain perinnöllisyydestä puhuttaessa herää kaikenlaisia epäselvyyksiä, ja ihmisten oletetaan tekevän siitä holtittomia johtopäätöksiä?

“Ensimmäinen lukuohje tällaisiin uutisiin: Kaksostutkimuksilla ei pystytä selvittämään, kuinka paljon geenit ja ympäristö vaikuttavat tiettyyn ominaisuuteen.”

=> Monien tieteenalojen näkökulmasta liioiteltu väite. Jos haluaa selvittää, kuinka paljon yksi tekijä vaikuttaa toiseen, asetelman täytyy melkein aina perustua jollain tapaa vaihtelun mittaamiseen. Jos kaksostutkimuksella ei pystytä selvittämään, kuinka paljon geenit ja ympäristö vaikuttavat asenteisiin, saman logiikan mukaan regressioanalyysilla ei voi selvittää, kuinka paljon vanhempien koulutus vaikuttaa lasten asenteisiin. Tai lääkekokeella ei voi selvittää, kuinka paljon verenpainelääke vaikuttaa verenpaineeseen, jne. 

“Kolmas lukuohje: jos artikkelissa verrataan perimän ja ympäristön vaikutusta ominaisuuksien syntyyn, se luultavasti ei paljasta mitään erityisen yllättävää tai merkittävää.”

=> Ehkä ei silloin, kun puhutaan ominaisuuksista joita biologit ja jalostajat ovat tutkineet vuosikymmeniä, ja onneksi yhä vähemmän myös käyttäytymistieteiden piirissä. Mutta 1990-luvulla kaksostutkimusten tulokset mullistivat monia käsityksiä ihmisten kehityksestä ja ympäristövaikutusten luonteesta, kuten perheympäristön vähäisestä merkityksestä. Sosiaalisten asenteiden perinnöllisyyden osoittaminen on muuttanut huomattavasti sitä, miten asenteiden psykologista ja sosiaalista olemusta on ryhdytty miettimään uusiksi. Yllättävää ja merkittävää, kun kysytään asiaa muilta kuin paatuneilta genetiikan tuntijoilta, jotka jo tietävät kaikki ominaisuudet osittain perinnöllisiksi.

“Jos haluaisimme tutkia miten poliittiset asenteet oikeasti riippuvat ympäristöstä ja perimästä, meidän pitäisi tuottaa reaktionormeja: miten erilaisissa ympäristöissä samat perimät tuottavat erilaisia asenteita. Mutta, oho, tämä lienee käytännössä mahdotonta.”

=> Reaktionormien tuottaminen on jatkokysymys. Mutta jos halutaan tietää, miten asenteet ovat perinnöllisiä esimerkiksi nykypäivän Suomessa, ei suomalaisia tarvitse viedä Saudi-Arabiaan, Nigeriaan ja Japaniin tämän selvittämiseksi. Molekyyligenetiikka mahdollistaa geenien reaktionormien tutkimisen tehokkaammin kuin kaksostutkimukset, mutta tämän tutkimuksen kehitys vie vuosia..

“Onnistuneet kaksostutkimukset voivat johdattaa meitä löytämään yhteyksiä perimän, ympäristön ja syntyneiden ominaisuuksien - on ne sitten sairauksia tai muita kehitykseen liittyviä asioita - välillä. Hyvin monet kaksostutkimukset eivät johdata.”

=> Onkin harvinaista, että kaksostutkimusten tuloksia kyseenalaistettaisiin lääketieteellisen tutkimuksen piirissä. Olisi kiinnostavaa kuulla, millä kriteereillä nämä onnistuneet kaksostutkimukset erotettaisiin “epäonnistuneista” kaksostutkimuksista, ja mitkä olisi esimerkkejä onnistuneista kaksostutkimuksista?

käyttäjä-3779
Liittynyt12.5.2014
Viestejä1108

(psv): Geenien yms. merkityksestä fenotyypin ominaisuuksille voitaisiin varmaan puhua kohtikäyvästi, jos tunnettaisiin solun mekanismit ja reitit, joita pitkin genomin vaikutukset etenevät päätyäkseen fenotyypiksi ja sen ominaisuuksiksi. Lisäksi pitäisi tietenkin tuntea lukuisten ympäristötekijöiden vaikutus em. reitteihin.

Tom Misteli ja monet muutkin ovat viime aikoina löytäneet solun elämänprosessista ja genomin organisaatiosta runsaasti itseorganisaatiotyyppisiä vaiheita

http://jcb.rupress.org/content/155/2/181

http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC2678480/

Yksi fenotyyppiä ominaisuuksineen muotoava tekijä onkin ilmeisesti itseorganisaatio. J.theor.Biol. -lehdessä osoitettiin 80-luvulla (Siwakami & Sreenivasan) että itseorganisaatio on myös Nambun-Goldstonen moodi.

Jos taas koko solua tarkastellaan topologisena defektinä, genomia voitaisiin tarkastella defektin ytimenä (defect core), jollaisella on kyky tunnistaa ulkoiset stressit ja vastata niihin (Duesbery, Contemp.Phys. 198?).

Auttaisiko tämän tietäminen fenotyypin genotyyppiriippuvuuden ymmärtämistä? Vastaus on: Ei. Eliöiden erilaisuuden riippuvuus genomin erilaisuudesta samoin kuin esimerkiksi ihmisten ulkomuodon ja luonteen eroavuuksien riippuvuus geeneistä, nimenomaan tämän riippuvuuden mekanismit, olisivat edelleen ammottava ongelma.

Ainakaan toistaiseksi ei liene mahdollista määrittää solun eikä tietenkään solukollektiivinkaan reittien mekanismeja, jotka selittäisivät fenotyypin. Näin on, vaikka hyväksyttäisiin Mistelin näkemys solun mekanismien yleisluonteesta. Ongelman käsittelyn edistämiseksi jouduttaneen turvautumaan joihinkin fiktiivisiin, luultavasti paljon kritiikkiä herättäviin "yritteisiin"..

käyttäjä-3779
Liittynyt12.5.2014
Viestejä1108

Geneettisestä struktuurista fenotyypiksi konvergoivat, monissa kohdin ulkoisiakin vaikutuksia kokevat reitit voisivat olla monimutkaisten voimakenttäkonfiguraatioiden synnyttämiä. Mikä saattaisi olla tuollainen tuhansia molekulaarisia reittejä ylläpitävä, ulkoisiin ärsykkeisiin vastaava voimakenttäkonfiguraatio?

Chladnin levyt osoittavat, että jo yksinkertaisella värähtelyllä on voima aiheuttaa suhteellisen monimutkaisia materiaalisia struktuureja

https://www.google.fi/#q=chladni+plates

Terahertsien (1000 000 000 000 Hz) luokkaa oleva värähtelykokoelma voisi tuottaa soluun vastaavan ominaistaajuuden omaavien proteiinimolekyylien ja muiden aineiden pysyviä reaktioratoja. Ainakin yhdestä proteiinista on jo löydetty tällainen värähtelyspektri.

Organisoivan "solumusiikin" voisi myös arvella piilevän proteiineissa ja solun muissa rakenteissa sinänsä. Musiikin strukturoimat järjestelmät voivat vuorostaan muuttua uusiksi Chladnin levyiksi organisoivine sävelkulkuineen, toisin sanoen solukollektiiveiksi.

Kaikki eliöt ja kasvit olisivat näin ollen monimutkaisten sävelkokoelmien materiaalisia  ilmituloja.

Jotkut erot genomeissa tuottaisivat erilaisen musiikin ja erilaiset solutyypit. Toiset erot taas tuottaisivat erot solukollektiiveissa ja fenotyypeissä, esim. ihmisten kehon- ja luonteenpiirteissä..

Seuraa 

Kaiken takana on loinen

Tuomas Aivelo on ekologian ja evoluutiobiologian tutkija Zürichin yliopistossa. Hän karkaa arjestaan tutkimaan punkkeja ja metsämyyriä Alpeille, pohtimaan biologian oppimista tai ihan vain ihastelemaan loisia.

Teemat

Blogiarkisto

2015
2014