Tajunnakin perustana olevien ns. ehdollisten refleksien ns.
Fieldsin mekanismia koskeneissa keskusteluissa palstalla esiintynyt typerryttävää tietämättömyttä koko tuon neurofysiologian ja psykologian erään keskeisen käsiteen '(keskushermosto)
refleksin' merkityksestä, luonteesta ja myös historiasta.
http://www.vapaa-ajattelijat.fi/keskust ... #msg-23700Tässä on aiheesta tietopaukku, joka auttanee jossakin määrin asiassa:
http://www.cultinfo.ru/fulltext/1/001/008/096/732.htm”
Рефлексы (от лат. reflexus - повёрнутый назад, отражённый),
реакции организма, вызываемые центральной нервной системой при раздражении рецепторов агентами внутренней или внешней среды; проявляются в возникновении или изменении функциональной деятельности органов и организма в целом. ”
”
Refleksit (lat. reflexus = takaisin käännetty, heijastettu) -
keskushermoston aiheuttamia elimistön reaktioita ärsytettäessä reseptoreja ulkoisin tai sisäisin ärsykkein; ilmenevät elinten tai koko elimistön funtionaalisten toiminnan syntynä tai muuttumisena. ”
” Термин 'Р.', заимствованный из области физических явлений, подчёркивает, что деятельность нервной системы является 'отражённой', осуществляется в ответ на воздействия из внешней или внутренней среды.
Структурный механизм Р. -
рефлекторная дуга, включающая рецепторы, чувствительный (афферентный) нерв, проводящий возбуждение от рецепторов к мозгу, нервный центр, расположенный в головном и спинном мозге, эфферентный нерв, проводящий возбуждение от мозга к исполнительным органам (эффекторам): мышцам, железам, внутренним органам.
Биологическое значение Р. состоит в регуляции работы органов и их функциональных взаимодействий для обеспечения постоянства внутренней среды организма (см.
Гомеостаз), сохранения его единства и приспособления к условиям существования. На основе рефлекторной деятельности нервной системы обеспечивается функциональное единство организма и определяется его взаимодействие с внешней средой - его поведение. ”
” Termi 'refleksi', joka on omaksuttu fyysisten ilmiöiden piiristä, korostaa, että hermoston toiminta on
heijastavaa, kuvaavaa (venäjän sana 'otraženie' tarkoittaa nimenomaan jälkimmäistä), se toteutuu vastauksena vaikutuksille (elimistön)ulkoisesta tai sisäisestä ympäristöstä.
Refleksien rakenteellinen mekanismi on
refleksikaari, johon kuuluvat kuuluvat
reseptorit, afferentti (= ”tuova”, alfrent) aistinhermo, joka johtaa ärsykesignaalin (aktivaation) reseptoreilta aivoihin, (refleksin) hermokeskus (= sen hermostollinen edustuma, aivokuorella representaatio), joka sijaitsee aivokuorella ja keskiaivoissa, efferentti (= vievä, exferent) hermo, joka johtaa aktivaation aivoista toteuttavaan elimeen (”efektoriin”): lihaksiin rauhasiin, sisäelimiin.
Refleksien biologinen merkitys on elinten toiminnan ja niiden funktionaalisten vuorovaikutusten sääntely organismin sisäisen tilan jatkuvuuden turvaamiseksi (
homeostaasi, sen yhtänäisyyden säilyttämiseksi ja sen sopeuttamiseksi elinolosuhteisiin. Hermoston (hermosysteemin) refleksitoiminnan pohjalta turvataan elimistön elintoimintojen yhtenäisyys ja määräytyy/määrätään sen vuorovaikuts ulkoisen ympäristönsä kanssa, sen käyttäytyminen. ”
” История изучения рефлексов. Представление о Р. было впервые выдвинуто французским философом
R. Декартом.
Уже в эпоху древней медицины (
К. Гален, 2 в.) определилось деление двигательных актов человека на 'произвольные', требующие участия сознания в их выполнении, и 'непроизвольные', осуществляемые без участия сознания.
Учение Декарта о рефлекторном принципе нервной деятельности основано на представлениях о механизме непроизвольных движений. Весь процесс нервного действия, характеризующийся
автоматизмом и непроизвольностью, состоит в раздражении чувствительных аппаратов, проведении их влияний по периферическим нервам к мозгу и от мозга к мышцам. В качестве примера подобных действий Декарт приводил мигание при внезапном появлении предмета перед глазами и отдёргивание конечности при внезапном болевом раздражении.
Для обозначения влияний, проводимых по периферическим нервам, Декарт заимствовал у древних медиков термин 'животные духи'. Несмотря на спиритуалистическую оболочку этого термина, Декарт придавал ему реальное и для своего времени вполне научное значение, основанное на идеях механики, кинематики, гидравлики. ”
”
Refekesi tutkimukaen historiaa.'Refleksin' käsitteen on ensimmäisenä ottanut käyttöön ranskalainen filosofi
R. Descartes.
(Lainaus linkistä: ” Descartes väitti, että jokaisesta aistinelimestä siirtyi toiminnan seurauksena hienoa ainetta putkimaisten hermojen kautta käpylisäkkeeseen. Siellä ne aiheuttivat värähdyksiä, jotka puolestaan synnyttivät tunteita ja intohimoja, jotka sitten saivat aikaan ruumiin muut toiminnot. Siten ruumiin toiminta oli lopullinen tulos
refleksikaaressa, joka alkoi ulkoisista ärsykkeistä ja aiheutti ensin sisäisen vaikutuksen. Siten Descartes oli kuitenkin ensimmäinen, joka esitti aistimuksen hermoston välityksellä aiheuttaman liikereaktion, jota sittemmin alettiin kutsua refleksiksi tai heijasteeksi. ”)
Jo muinaisen lääketieteen aikana (
K. Galenos, 2. vuosisata j.a.a., Egypti, kuten linkissä on mainittu, hänen teoksensa ovat osoittautuneet suurelta osin käännöksiksi vielä paljon vanhemmista egyptiläisistä teksteistä) jaettiin ilmisen toimet (aktit, toiminnot) ”mielivaltaisiin” (tahdonalaisiin), jotka vaativat tajunnan osanottoa niiden toteuttamiseksi, ja ”ei-mielivaltaisisiin” (ei-tahdonalaisiin), jotka toteutuvat (myös) ilman tajunnan osanottoa. (Tässä on todellakin venäjäksi ”tajunnan” (soznanie) eikä ”tietoisuuden” (soznatel'nost'), jolla kuitenkin tarkoitetaan selvästi tietoist tajuntaa. A.
Descartesin oppi hermotoiminnan reflektioperiaatteesta nojautuu käsitykselle ei-tahdonalaisten liikkeiden mekanismista. Koko hermotoimintaprosessi, jolle oletetaan luonteenomaiseksi
automatismi ja ei-tahdonalaisuus, koostuu aistinelinten ärsytyksistä, niihen vaikutusten välittämisistä perifeerisin hermoin aivoihin ja aivoista lihaksiin. Esimerkeiksi sellaisista toiminnoista Descartes antoi silmänräpäytyksen jonkin kohteen äkkiä ilmetyessä näkökenttään ja raajan poispäinvetämisen äkkinäisen kipuärsykkeen vaikutuksesta.
Perifeeristen hermojen johtamien vaikutusten kuvaamiseksi Descartes omaksui muinaisilta lääkäreiltä termin ”el(ä)inhenget”. Huolimatta tämän termin spiritualistisesta puolesta Descates antoi sille aikansa kontekstissa aivan tieteellisen (joskin väärän, A.) mekaaniselle hydrauliikalle perustuvan sisällön. ”
” В 18 в. исследованиями физиологов и анатомов (
А. Галлер,
И. Прохаска и др.) учение Декарта было освобождено от метафизической терминологии, механицизма и распространено на деятельность внутренних органов (обнаружен ряд специальных Р. для различных внутренних органов).
Важнейший вклад в учение о Р. и рефлекторном аппарате сделали
Ч. Белл и
Ф. Мажанди. Они показали, что все чувствительные (афферентные) волокна входят в спинной мозг в составе задних корешков, а эфферентные, в частности двигательные, покидают спинной мозг в составе передних
корешков.
Это открытие позволило английскому врачу и физиологу М. Холлу обосновать чёткое представление о рефлекторной дуге и широко использовать учение о Р. и рефлекторной дуге в клинике. ”
” 1700-luvulla fysiologien ja anatomien kuten
Albrecht Hallerin ja
Jiři Prohazkan tutkimuksissa Descartesin oppi vapautetiin metafyysisestä terminologiasta ja mekanisisimista ja se laajennettiin koskemaan sisäelinten toimintaa (osoitettiin joukko eri sisäelimille ominaisia erikoisrefleksejä).
Tärkeimän lisän oppiin reflekseistä ja niiden koneistosta toivat
Charles Bell ja
François Magendie. He osoittivat, että kaikki (afferentit) aistinhermot menevät keskiaivoihin takimmaisten hermokantojen (hermokiinnitysten) joukkoon, mutta efferentit (vievät) hermot lähtevät aivoista etummaisten hermokantojen joukosta.
Tämä löytö mahdollisti englantilaisen fysiologin M. Hallin perustella täsmällisen 'refleksikaaren' käsitteen ja käyttää oppia reflekseistä ja refleksikaaresta kliinisessä työssä.[/b] ”
” Ко 2-й половине 19 в. накапливаются сведения об общих элементах в механизмах как рефлекторных - автоматических, непроизвольных, так и произвольных движений, относимых всецело к проявлениям психической деятельности головного мозга и противопоставлявшихся рефлекторным.
И. М.
Сеченов в труде 'Рефлексы головного мозга' (1863) утверждал, что 'все акты сознательной и бессознательной жизни по способу происхождения суть рефлексы'. Он обосновал представление об универсальном значении рефлекторного принципа в деятельности спинного и головного мозга как для непроизвольных, автоматических, так и произвольных движений, связанных с участием сознания и психической деятельности мозга. ”
” 1800-luvun puoleenväliin tultaessa kertyy tietoja niin reflektoristen, automaattisten, ei-tahdonalaisten kuin tahdonalaistenkin (”mielivaltaisten”) liikkeidenjotka yhtäkaikki kuuluvat isojen aivojen toiminnan psyykkiseen toimintaan, mutta ollen toisenlaisia kuin refelktoriset, yleisistä mekanismeista.
Teoksessaan ”Isojenaivojen refleksit” (1863)
Ivan Mihailovič Sečenov väitti, että
”kaikki tietoisen ja tiedostamattoman elämän toiminnot (aktit) ovat syntyperustaltaan refleksejä”. Hän perusteli käsityksen reflektioperiaatteen yleispätevästä merkityksestä väli- ja isojen aivojen toiminnassa niin ei-tahdonalaisille automaattisille kuin tahdonalaisillekin ”mielivaltaisille” liikkeille, jotka liittyvät tajunnan osallisuuteen ja aivojen psyykkiseen toimintaan. ”
” Эта концепция Сеченова послужила идейной почвой, содействовавшей открытию
И. П. Павловым условных Р.
Важнейшее место в учении о Р. принадлежит открытию Сеченовым центрального торможения (см.
Сеченовское торможение).
Трудами
Ч. Шеррингтона,
Н. Е. Введенского, А. А.
Ухтомского,
И. С. Бериташвили обосновано представление о координации и интеграции рефлекторных реакций отдельных дуг в функциональной деятельности органов на основе взаимодействия
возбуждения и
торможения в рефлекторных центрах. ”
” Tämä Sečenovin konseptio toimi ideaperustana, joka myötävaikutti siihen, että Ivan Petrovič Pavlov löysi ehdolliset refleksit.
Mitä tärkein rooli reflekisteoriassa kuuluu Sečenovin löytämälle
keskusvaimentumiselle (jarruttumiselle),
”Sečenovin vaimentumiselle” ( kts. tuonnempana).
Charles Sherrintonin,
Nikolai A. Vvedinskin,
A. N. Uhtomskin,
Ivan S. Beritašvilin töissä perustellaan käsitys erillisten (refleksi)kaarten reflektoristen reaktoiden koordinaatiosta ja intergraatiosta elinten funktionaalisessa toiminnassa aktivoitumisen (ärsyttyminen) ja vaimentumisen (jarruttumisen) vuorovaikutuksen perusteella refleksikeskuksissa. ”
” В выяснении механизмов рефлекторной деятельности важное значение принадлежит учению о клеточной организации нервной системы. Испанский гистолог [urlhttp://www.cultinfo.ru/fulltext/1/001/008/095/403.htm]С. Рамон-и-Кахаль[/url] обосновал представление о
нейроне как структурной и функциональной единице нервной системы.
На основе этого представления возникло учение о нейронной организации рефлекторных дуг и обосновано понятие о
синапсе - аппарате межнейронной связи и о синаптической, т. е. межнейронной, передаче возбудительных и тормозных влияний в рефлекторных дугах (Шеррингтон 1906). ”
” Refleksitoiminnan mekanismien selvittämisessä tärkeä rooli kuuluu hermoston solurakenteen (erityispiirteiden) selvittämiselle. Espanjalainen histologi
Santiago Ramon y Cajal perusteli
neuronin mallin hermoston rakenne- ja toimintayksikkönä.
Tämän neuronimallin pohjalta syntyi oppi refleksikaarten neuronirakenteesta, ja perusteltiin
synapsin, neronienvälisen yhteyslaitteen, käsite, ja käsitys synaptisesta eli neuronienvälisestä aktivoivien ja vaimentavien vaikutusten välityksestä refksikaarissa (C. Sherrinton 1906). ”
”
Классификация рефлексов. В связи с многообразием Р. существуют различные их классификации.
В зависимости от анатомического расположения центральной части рефлекторных дуг - их нервных центров, различают Р.:
спинальные, в осуществлении которых участвуют нейроны, расположенные в спинном мозге:
бульбарные, осуществляемые при участии нейронов продолговатого мозга;
мезэнцефальные - с участием нейронов среднего мозга;
кортикальные - с участием нейронов
коры больших полушарий головного мозга.
По расположению рефлексогенных зон, или рецептивных полей, различают экстероцептивные (см.
Экстероцепция),
проприоцептивные (см.
Проприорецепторы) и
интероцептивные (см.
Интерорецепция) Р.
В зависимости от типа и функциональной роли эффекторов выделяют
соматические, или двигательные, Р. (скелетных мышц), например флексорные, экстензорные, локомоторные, статокинетические и др.;
вегетативные Р. внутренних органов - пищеварительные, сердечно-сосудистые, выделительные, секреторные и др.
По степени сложности нейронной организации рефлекторных дуг различают
моносинаптические Р., дуги которых состоят из афферентного и эфферентного нейронов (например, коленный Р.), и
полисинаптические Р., дуги которых содержат также 1 или несколько промежуточных нейронов и имеют 2 или несколько синаптических переключений (например, флексорный Р.).
По характеру влияний на деятельность эффектора Р. могут быть возбудительными - вызывающими и усиливающими (облегчающими) его деятельность, или тормозными - ослабляющими и подавляющими ее (например, рефлекторное учащение сердечного ритма симпатическим нервом и урежение его или остановка сердца - блуждающим).
По биологическому значению для организма в целом выделяют оборонительные, половые, ориентировочные Р. и др. ”
”
Refleksien luokitteluJohtuen refleksien minimuotoisuudesta on olemassa monia niiden luokitteluja.
Refleksikaarten keskeisten osien, niiden hermokeskusten, anatomisesta sijainnista riippuen erotetaan seuraavat refleksityypit:
selkäydinrefleksit, joiden toteuttamiseen osallistuvat selkäytimessä sijaitsevat neuronit;
bulbaariset, jotka toteutuvat selkäydinjatkeen (= bulbaaristen) neuronien myötävaikutuksella:
väliaivorefleksit, kesiaivojen neuronien myötä vaikutuksella;
kortikaaliset refleksit, joihin osallistuvat aivokuoren neuronit (= about palvlovilaiset ehdolliset refeksit).
Heijastuspiirien tai aitimuskenttien mukaan (joihin refleksit reagoivat), erotetaan
eksteroreseptiorefleksit, jotka reagoivat ulkoisen ympäristön ärsykkeisiin;
proporioreseptiorefleksit, jotka reagoivat jotka regoivat erikoisresptoreihin, kuten
lihassäiereseptoreihin, ja
interorefleksit (jotka reagoivat eri elimiin hajaantuneiden (yleis)reseptoreiden, vapaiden (efferenttien) ”hermopäiden” signaalien mukaan elimen tilan muutoksiin).
Efektorien (reagoivien elinten) tyypin mukaan refleksit jaetaan
somaattisiin eli (tukirankalihasten) liikereflekseieihin: esimerkiksi fleksorisiin, ekstensorisiin, lokomotiivisiin, statokinemaattisiin ym.;
vegetatiivisiin reflekseihin vaikuttaen sisäeinten toimintaan: ruoansulatus-, sydämenlyönti-, eritys-, umpieritys- jne.;
Refleksikaaren neuronijärjestelmän monimutkaisuusasteen mukaan erotetaan
yksisynaptiset refleksit, joiden kaari koostuu afferentista ja efferentistä neuronista, (esimerkiksi ns. polvirefleksi), ja
polysynaptiset refleksit, joiden kaarella on ainakin yksi tai enemmän välineuroneita ja joilla on vähintäin kaksi tai muutama synaptista liitäntää (kuten fleksorisella eli koukistajarefleksillä)
Vaikutustyypin mukaan efektoriin refleksit jaetaan sen toimintaa
herättäviin/aiheuttaviin eli voimistaviin (helpottaviin) sekä sitä
jarruttaviin/estäviin eli heikentäviin ja tukahduttaviin (esimerkiksi sydämen rytmin reflektorinen kiihtyminen sympaattisella hermolla tai sen harveneminen ja pysähtyminen – sekoittavalla/harhailevalla (hermolla?))
Biologisen merkityksen perusteella organismille kokonaisuutena refleksit jaetaan mm.
suojelu-, sukupuoli- orintaatio jne. refelekseihin. ”
” Павлов обосновал деление всего многообразия Р. по их происхождению, механизму и биологическому значению на безусловные и условные.
Безусловные рефлексы - наследственно закрепленные, видовые, что определяет постоянство рефлекторной связи, или передачи, между афферентным и эфферентным звеньями их дуг.
Условные рефлексы образуются в процессе индивидуальной жизни организма на основе формирования временной связи ('условного замыкания') между теми или иными афферентными и эфферентными аппаратами организма.
Условная временная связь у высших животных (позвоночных) формируется при обязательном участии коры больших полушарий головного мозга, и потому условные Р. называются также корковыми.
Биологическое значение безусловных Р. состоит в регуляции постоянства внутренней среды и сохранении единства организма, условных - в наиболее тонком приспособлении его существования к меняющимся условиям внешней среды. ”
”
Pavlov perusteli refleksien koko moninaisuuden jakamisen
ehdollisiin ja ehdottomiin reflekseihin niiden alkuperän, mekanismin ja biologisen merkityksen mukaan.
Ehdottomat refleksit ovat perinnöllisesti kiinnittyneitä, lajityypillisiä, mikä määrittelee reflektorisen yhteyden pysyvyyden sen kaaren efferenttien ja afferenttien solmukohtien välillä.
Ehdolliset refleksit muodostuvat organismin yksilöllisessä elämänprosessissa väliaikaisen (=poisopittavissakin olevan) yhteyden (ehdollisen kytkennän) pohjalta organimsin yksien tai toisien afferettien tai efferenttien APPARAATTIEN (=”koneistojen”, ”laitteiden”) välillä.
Ehdollinen yhteys muodostuu muodostuu korkeammin selkäranakaisilla isojen aivojen kuoren (cortex) osanotolla, ja siksi ehdollisia refleksejä sanotaan myös
(aivo)kuorireflekseiksi ”
” Термин 'Р.' применяется также и к другим реакциям, хотя в их механизме не участвует центральная нервная система: это
аксон-рефлексы и местные Р., осуществляемые периферической частью нервной системы. ”
” Termiä ”refleksi” käytetään myös muihin reaktioihin, vaikka niiden mekanismiin ei liity keskushermosto: nämä ovat
aksonirefleksejä ja pikallisia heijasteita, joita toteuttavat hermoston perifeeriset osat. ” (Kts. tuonnempana: aksonirefleksi)
”
Механизм и свойства рефлексов. В нормальных условиях Р. вызываются раздражением соответствующих рефлексогенных зон агентами внешней или внутренней среды - адекватными стимулами (раздражителями) для рецепторов этих зон.
Возникшее в рецепторах возбуждение - разряд импульсов - проводится афферентными нервными проводниками в мозг, где осуществляется передача (переход) возбуждения с афферентного нейрона либо непосредственно на эфферентный нейрон (двухнейронные дуги), либо через 1 или несколько промежуточных нейронов (полинейронные дуги).
В эфферентных нейронах возбуждение передаётся эфферентными нервными волокнами в обратном направлении - от мозга на периферию к различным органам (эффекторам) - скелетным мышцам, железам, сосудам и др., и вызывает в них рефлекторный ответ - возникновение или изменение их функциональной деятельности. ”
”
Refleksien mekanismit ja ominaisuudet. Tavallisissa olosuhteissa refleksin laukaisevat ulkoisen tai sisäisen ympäristön asianomaisen reflektogeenisen (elin)piirin vaikutukset, adekvaatit ärsykkeet (stimulus) tämän piirin/alueen/vyöhykkeen reseptoreihin.
Reseptoreissa muodostuva psykomuotorinen ärsytys/ärsyke (refleksikaarisignaali), impulssisarja (voi tarkoittaa myös: impulssien varauksienpurku, ”razrjad” sattuu olemaan sekä ”sar(RRR)ja” että ”purku”, impusseja on joka tapauksessa useita A.) johtuu afferetteja hermojohtimia pitkin aivoihin, jossa tapahtuu ärsytyksen/signaalin välittyminen (”ylimeno”) afferentilta neuronilta efferentille neuronille joko välittömästi (kaksineuronikaari) tai useiden välittävien neuronien (monineuroniset kaaret).
Efferenteissä neuroneissa ärsytys välittyy efferentein hermoikuiduin päinvastaiseen suuntaan aivoista periferiaan eri elimille (efektoreille) – tukirankalihaksille, rauhasille, verisuonille ym. ja saa aikaan niiden reakiovasteen – toiminnalisen tilan syntymisen tai muuttumisen. ”
” Рефлекторный ответ всегда запаздывает на определённое время по отношению к началу раздражения рецепторов; это время запаздывания называется
латентным периодом Р. Для Р. различной сложности его длительность меняется от миллисекунд до нескольких секунд. В рефлекторных дугах возбуждение проводится в одном направлении - от афферентного нейрона к эфферентному; в обратном направлении оно не передаётся. Это свойство проведения Р. определяется химическим механизмом синаптической межнейронной передачи, сущность которого состоиг в образовании и выделении нервными окончаниями особых химических посредников (ацетил-холин, адреналин и др.), обладающих возбудительным или тормозным действием на нейроны, с которыми данные окончания образуют синаптические контакты (см.
Медиаторы). ”
” Reflektorinen vaste (reaktio) viivästyy aina tietyn ajan verrattuna reseptorien ärsytyksen alakmiseen: tätä myöhästymisaikaa nimitetään refleksin
”latentiksi periodiksi”. Monimutkaisuudeltaan erilaisille reflekseille sen kesto vaihtelee millisekunnista joihinkin sekunteihin. Refleksikaarissa ärsytys etenee koko ajan yhteen suuntaan -affentilta neuronilta kohti efferenttiä; päinvastaiseen suuntaan se ei välity. Tämän refleksin johtumisen ominaisuuden aiheuttaa neuronienvälinen synaptinen välitysmekanismi, jonka olemus on, että hermopääteissä muodostuu ja erittyy kemiallisia välittäjäaineita (asetyleenikoliinia, adrenallinia ja muita) joiden kanssa mainitut päätteet muodostavat synaptisen kontaktin (kts.
http://www.cultinfo.ru/fulltext/1/001/008/074/825.htm]Välittäjäaineet[/url]). ”
” Свойства Р.: величина, длительность, характер протекания (динамика) реакции - определяются как условиями раздражения (его адекватностью, силой, длительностью, локализацией), так и функциональным состоянием (фоном) самих рефлекторных приборов (возбудимостью, импульсами от других центров нервной системы, утомлением) и другими внутренними факторами. ”
”Refleksien (muutuvat) ominaisuudet: voimakkuus, pituus, reaktion tapahtumisen luonne (dynamiikka) – määräytyvät niin ärsytysehtoista/-olosuhteista (sen adekvaattisuudesta, voimasta kestosta, sijainnista) kuin myös myös itse reflektoristen ”laitteiden” toiminnalisesta tilasta (ärtyneisyydestä (ennestään), (”kilpailevista”) impulsseista muista hermokeskuksista, väsymyksestä) ja muistakin sisäisistä tekijöistä.
”
Интеграция и координация рефлексов. Р. не протекают изолированно, но объединяются (интегрируются) в сложные рефлекторные акты, имеющие определённое функциональное и биологическое значение.
Так, простейшая рефлекторная реакция конечности на болевое раздражение - флексорный Р. (сгибание, отдёргивание конечности) - сложный многокомпонентный акт, включающий рефлекторное сокращение одних мышц, торможение других, изменение дыхания, сердечной деятельности.
Ещё более сложно организованы Р., определяющие поведение организма: ориентировочный, пищевой, оборонительный, половой. В их состав входят компоненты, охватывающие по существу деятельность всех органов. ”
”
Refleksien intergaraatio ja koordinaatio Refleksit eivät tapahdu eristyksissä, vaan ne yhdistyvät (integroituvat) monimutkaisiksi refleksitoiminnoiksi, jolla on jokin tietty toiminnallinen ja biologinen (kokonais)merkitys.
Siten esimerkiksi raajan yksinkertaisin reaktio kipuärsykkeeseen on koukistusrefleksi (taivutus, raajan veto poispäin) – monimutkainen reaktio taas on kompleksinen toiminto, johon sisältyy liittyy joidenkin lihasten reflektorinen lyheneminen, toisten (jännityksen) vaimeneminen, hengityksen ja sydämentoiminnan muutos.
Vielä monimutkaisempia ovat refelksit, jotka säätelevät organismin käyttäytymistä: orientaatio-, ruokailu-, puolustus-, sukupuoli- jne toimintoja. Niiden joukkoon kuuluu toimintoja, jotka käyttävät lähes kaikkia elimiä.”
” Процессы, обеспечивающие интеграцию Р., обозначают термином 'координация'.
Сущность координации Р. состоит в сочетании возбуждения и торможения в системе нейронов, участвующих в формировании рефлекторных реакций различной сложности.
Интимная природа механизмов этих взаимодействий изучается, в частности, методом микроэлектродной внутриклеточной регистрации электрических реакций нейронов при вызове у них рефлекторной деятельносги раздражением рецепторов или афферентных нервов.
В синаптическом аппарате нейронов, содержащем от нескольких сотен до 5-6 тыс. синаптических контактов, имеются как возбудительные, так и тормозные синапсы. При активном состоянии первых, вызванном притоком
импульсов нервных, в нейроне возникает негативная электрическая реакция, способствующая разряду нервных импульсов; при активности вторых - позитивная электрическая реакция, тормозящая или блокирующая передачу возбуждения в нейроне. ”
” Prosesseja, jotka takaavat refleksien integraation, nimitetään 'koordinaatioksi'.
Refleksikoordinaation olemus on ärsytysten ja vaimennusten yhdistely neuronien systeemissä, jotka osallistuvat mutkikkuudeltaan erilaisten reflektoriten reaktioiden muotoutumiseen.
Näiden vuorovaikutusten ykstyiskohtaista luonnetta tutkitaan mm. neuronien reaktioiden solunsisäisen mikroelektrodirekisteröinnin menetelmällä (Ragnar Granit, A.) aiheutettaessa niissä reflektoreita toimintaa ärsyttämällä reseptoreita tai afferentteja hermoja.
Neuronien synaptisessa apparaatissa, jossa on muutamasta sadasta 5000-6000 synaptista kontaktia, esiintyy sekä ärsytystä nostavia että sitä vaimentavia synpseja. Ensin mainittujen aktiivisessa tilassa, jonka on aiheuttanut hermoimpulssivirta neuronissa nousee negatiivinen sähköreaktio, joka mahdollistaa hermoimpulssien purkauksen; jälkimmäisten ollessa aktiivisia syntyy positiivinen sähköreaktio, joka jarruttaa tai blokittaa (”saartaa”) ärsytyksen välittymistä neuronista eteenpäin. ”
” Количественные отношения активации синапсов (число, интенсивность) определяют значение и степень участия нейронов рефлекторного центра в осуществлении того или иного Р. Процессы координации, обеспечивающие интеграцию рефлекторных реакций различной сложности, можно рассматривать как распределение возбуждения и торможения в системах нейронов, участвующих в осуществлении этих реакций, по определённой пространственно-временной программе, соответствующей данным реакциям.
Принципы формирования этих программ изучает
кибернетика биологическая.
Высокая степень координации движений достигается при помощи механизмов
обратной связи.
Широкая конвергенция в межнейронных связях, характеризующаяся сотнями и тысячами синаптических контактов нейронов с другими нейронами различного функционального значения, даёт основание предполагать стохастический (вероятностный) принцип формирования механизмов рефлекторной деятельности, а не статически заданную организацию рефлекторных дуг. ”
” Synapsien aktivoitumis(t)en määrälliset suhteet (määrä, intensiivisyys) määräävät refleksikeskuksen neuronien osallistumisen asteen ja merkityksen tämän tai tuon refleksin suorittamisessa. Monimutkaisuudeltaan eriasteisten reflektoristen reaktioiden integraation takaavia koordinaatioprosesseja voidaan tarkastella ärsyttymisen ja jarruttumisen jakautumisena näihin reaktioihin osallistuvissa neuronisysteemeissä, tietyn ajallisavaruudellisen ”ohjelman” mukaan, joka vastaa kyseistä reaktiota.
Sellaisten ohjelmien muodostumisperiaatteita tutkii
biologinen kybernetiikkaLiikkeen korkea koordinaatiotaso saavutetaan
takaisinkytkennällisten mekanismien avulla.
Laaja konvergenssi neuronienvälisissä suhteissa, jota luonnehtivat neuronien sadat ja tuhannet synaptiset kontaktit toiminnalliselta merkitykseltään erilaisten muiden neuronien kanssa, antaa aiheen olettaa refleksitoiminnan muotoutumisperiaatteen olevan stokastinen (todennäköisyysluoteinen) eikä pysyvästi kiinnitetty refleksikaarien organisaatio. ”
” Лит.: Введенский Н. Е., Возбуждение, торможение и наркоз, Собр. соч., т. 4, Л., 1935; Анохин П. К., От Декарта до Павлова, М., 1945; Ухтомский А. А., Очерк физиологии нервной системы. Отдел 1-2, Собр. соч., т. 4, Л., 1945, с. 5-129; Павлов И. П., Лекции о работе больших полушарий головного мозга, Полное собрание соч., 2 изд., т. 4, М. - Л., 1951; Сеченов И. М., Рефлексы головного мозга, Избр. произв., т. 1, М., 1952, с. 7-127; Киселев П. А., Проблема центрального торможения в трудах И. М. Сеченова, в сборнике: Сознание и рефлекс, М. - Л., 1966; Беритов И. С., Общая физиология мышечной и нервной системы, т. 2, М., 1966: Шеррингтон Ч., Интегративная деятельность нервной системы, пер. с англ., Л., 1969; Костюк П. Г., Физиология центральной нервной системы, К., 1971.
П. А. Киселев. ”
P. A. Kiseljov
Otetaan tähän väliin vielä tuo AKSONIREFLEKSIN, joka ei ole KESKUHERMOSTOrefleksi (ettei sillä sekoiteta enää enempää...):
” Аксон-рефлекс, рефлекторная реакция, осуществляемая, в отличие от истинного рефлекса, без участия центральных нервных механизмов. При А.-р. возбуждение, возникшее в периферическом нервном окончании, переходит в точке разветвления центростремительного волокна с одной ветви на другую, вызывая определённый физиологический эффект. Примером А.-р. может служить расширение периферических сосудов при раздражении кожи. Реакции типа А.-р. впервые наблюдал Н. М. Соковнин (1873) на мочевом пузыре кошки. В 1893 они были описаны английским физиологом Дж. Н. Ленгли, который дал им название А.-р.
Г. Н. Кассиль. ”
” Aksonirefleksi, heijastereaktio, joka toteutuu todellisesta refleksistä poiketen ilman keskushormostollisten mekanismien osanottoa. Aksonirefleksin tapauksessa perifeerissä hermopäätteessä toteutuva hermoärsytys menee keskihakuisen (afferentin) hermosäikeen yhdestä haarasta toiseen saaden aikaan määrätynlaisen fysiologisen efektin. Esimerkkinä aksonirefleksistä voi toimia perifeeristen verisuonten laajeneminen ihon ärsytyksessä. Aksonirefleksin tyyppisen reaktion havainnoi ensimmäisen kerran Sokovnin (1873) kissan virtsarakossa. 1893 englantilainen fysiologi J.N. Langley kuvaili näitä reaktiota ja antoi niille nimen ”aksonirefleksi”. ”
Рис. 2. Механизм рефлекторного действия (по современным представлениям):
Refeksitoiminnan mekanismi (sekä ehdollisen että ehdottoman; edellisillä
1 - спинной мозг (поперечная плоскость); = keskiaivot
2 - мышца; = lihas
3 - кожный покров; = iho
4 - кожный рецептор; = iho(tunto)reseptori
5 - мышечный рецептор (мышечное веретено); = lihasreseptori
6, 7 - афферентные проводники; = afferentteja johtimia
8 - афферентные нейроны (клетки): = afferentteja neuroneja
9 - мотонейрон (двигательная клетка); = liikeneuroni
10 - промежуточные нейроны (интернейроны); = välineuroneja
11 - двигательный проводник; = liikejohdin
12 - нервно-мышечный синапс. = hermo-lihas-synapsi
'Sečenovilainen vaimentuminen' (pavlovilaisen ehdollistumisen edeltäjä refleksologian keskeisenä löytönä)
http://www.cultinfo.ru/fulltext/1/001/008/101/789.htm” Сеченовское торможение, название физиологического эксперимента, приведшего к открытию центрального торможения, т. е. тормозных процессов в центральной нервной системе.
В опытах на лягушке И. М. Сеченов наблюдал (1862), что рефлекс спинного мозга (сгибание лапки при погружении её в слабый раствор кислоты) угнетается при химическом или электрическом раздражении области зрительных бугров. Этот эксперимент опровергал существовавшие в то время представления, согласно которым регуляторные функции головного и спинного мозга обеспечиваются одними лишь возбудительными процессами; было доказано, что наряду с возбудительными существуют качественно особые тормозные взаимодействия между нервными элементами. С. т., как и другие явления центрального торможения, осуществляется специальными тормозными нейронами и синапсами, которые имеются как в спинном, так и в головном мозге.
Лит. см. при статьях Нервная система, Торможение. ”
”
Sečenovilainen vaimentuminen, (refleksin) keskusvaimentumiseen eli keskuhremoston vaimentavien prosessien löytämiseen johtneen kokeen nimitys.
Kokeissaan sammakoilla Ivan M. Sečenov havaitsi (v. 1862), että keskiaivorefleksi (jalan taipuminen (notkistuminen?) kuormitettaessa sitä heikossa happoliuoksessa) katoaa ärsytettäessä näkökukkuloita (thalami optici) kemiallisesti tai sähköisesti. Tämä koe kumosi tuolloin vallinneet käsitykset, joden mukaan aivojen sääntelevät toiminnot toteutuvat ainoastaan ärsykeprosessien seurauksena; tuli osoitetuksi, että ärsykeprosessien rinnalla on laadullisesti toisenlaisia vaimentavia (kumoavia) prosesseja hermoston elementtien välillä. Sečenovilaista vaimennusta toteuttavat vaimentavat erikoisneuronit ja -synapsit, jota on sekä väli- että isoissa-aivoissa. ”
6
Kirjaudu sisään
Rekisteröidy
UKK
Etsi
